Awọn olutọsọna idagbasoke ọgbin ni a ti lo bi ilana lati dinku aapọn ooru ni ọpọlọpọ awọn irugbin

Iṣẹjade iresi n dinku nitori iyipada oju-ọjọ ati iyipada ni Ilu Columbia.Awọn olutọsọna idagbasoke ọgbinti lo bi ilana lati dinku wahala ooru ni ọpọlọpọ awọn irugbin. Nitorinaa, ipinnu ti iwadi yii ni lati ṣe iṣiro awọn ipa ti ẹkọ ti ẹkọ (Ife Stomotyll, apapọ iwọn cholophyll ti a tẹriba (MDA) ati akoonu akoonu biolonic). Awọn idanwo akọkọ ati keji ni a ṣe ni lilo awọn irugbin ti awọn genotypes iresi meji Federrose 67 (“F67”) ati Federrose 2000 (“F2000”), lẹsẹsẹ. Mejeeji adanwo won atupale papo bi kan lẹsẹsẹ ti adanwo. Awọn itọju ti iṣeto ni atẹle yii: iṣakoso pipe (AC) (awọn ohun ọgbin iresi ti o dagba ni awọn iwọn otutu ti o dara julọ (ojoojumọ / alẹ otutu 30/25 ° C)), iṣakoso aapọn ooru (SC) [awọn ohun ọgbin iresi ti o tẹriba ni idapo aapọn ooru nikan (40/25 ° C). 30 ° C)], ati awọn irugbin iresi ni a tẹnumọ ati fifa pẹlu awọn olutọsọna idagbasoke ọgbin (wahala + AUX, wahala + BR, wahala + CK tabi aapọn + GA) lẹmeji (awọn ọjọ 5 ṣaaju ati awọn ọjọ 5 lẹhin aapọn ooru). Spraying pẹlu SA pọ si lapapọ chlorophyll akoonu ti awọn mejeeji orisirisi (iwuwo titun ti iresi "F67" ati "F2000" je 3.25 ati 3.65 mg/g, lẹsẹsẹ) akawe si SC eweko (titun àdánù ti "F67" eweko je 2.36 ati 2.56 miligiramu,00 miligiramu ati rice) g-1) g-1. CK tun ni gbogbo dara si awọn stomatal conductance ti iresi “F2000″ eweko (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) akawe si awọn ooru Iṣakoso aapọn. wahala ooru, iwọn otutu ti ade ọgbin dinku nipasẹ 2-3 °C, ati akoonu MDA ninu awọn irugbin dinku. Atọka ifarada ibatan fihan pe ohun elo foliar ti CK (97.69%) ati BR (60.73%) le ṣe iranlọwọ lati dinku iṣoro ti ooru apapọ. wahala o kun ni F2000 iresi eweko. Ni ipari, foliar spraying ti BR tabi CK ni a le gba bi ilana agronomic lati ṣe iranlọwọ lati dinku awọn ipa odi ti awọn ipo aapọn ooru ni idapo lori ihuwasi ẹkọ ẹkọ ẹkọ ti awọn irugbin iresi.
Rice (Oryza sativa) jẹ ti idile Poaceae ati pe o jẹ ọkan ninu awọn woro irugbin ti a gbin julọ ni agbaye pẹlu agbado ati alikama (Bajaj ati Mohanty, 2005). Agbegbe ti o wa labẹ ogbin iresi jẹ saare 617,934, ati iṣelọpọ orilẹ-ede ni ọdun 2020 jẹ awọn toonu 2,937,840 pẹlu ikore aropin ti 5.02 tons/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Imorusi agbaye n kan awọn irugbin iresi, ti o yori si ọpọlọpọ awọn aapọn abiotic gẹgẹbi awọn iwọn otutu giga ati awọn akoko ogbele. Iyipada oju-ọjọ n fa awọn iwọn otutu agbaye lati dide; Awọn iwọn otutu jẹ iṣẹ akanṣe lati dide nipasẹ 1.0-3.7 ° C ni ọrundun 21st, eyiti o le mu igbohunsafẹfẹ ati kikankikan ti aapọn ooru pọ si. Awọn iwọn otutu ayika ti o pọ si ti ni ipa lori iresi, nfa ikore irugbin na lati kọ silẹ nipasẹ 6–7%. Ni ida keji, iyipada oju-ọjọ tun yori si awọn ipo ayika ti ko dara fun awọn irugbin, gẹgẹbi awọn akoko ogbele ti o lagbara tabi awọn iwọn otutu giga ni awọn agbegbe otutu ati iha ilẹ. Ni afikun, awọn iṣẹlẹ iyipada gẹgẹbi El Niño le ja si aapọn ooru ati ki o mu ipalara irugbin na buru si ni diẹ ninu awọn agbegbe otutu. Ni Ilu Columbia, awọn iwọn otutu ni awọn agbegbe iṣelọpọ iresi jẹ iṣẹ akanṣe lati pọ si nipasẹ 2-2.5 ° C nipasẹ 2050, idinku iṣelọpọ iresi ati ni ipa awọn ṣiṣan ọja si awọn ọja ati awọn ẹwọn ipese.
Pupọ awọn irugbin iresi ni a gbin ni awọn agbegbe nibiti awọn iwọn otutu wa nitosi iwọn to dara julọ fun idagbasoke irugbin (Shah et al., 2011). O ti royin wipe awọn ti aipe apapọ ọjọ ati alẹ awọn iwọn otutu funiresi idagbasoke ati idagbasokeni gbogbogbo 28°C ati 22°C, lẹsẹsẹ (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Awọn iwọn otutu ti o wa loke awọn iloro wọnyi le fa awọn akoko iwọntunwọnsi si aapọn ooru lile lakoko awọn ipele ifura ti idagbasoke iresi (tillering, anthesis, aladodo, ati kikun ọkà), nitorinaa ni ipa lori ikore ọkà ni odi. Idinku ninu ikore jẹ nipataki nitori awọn akoko pipẹ ti aapọn ooru, eyiti o ni ipa lori eto-ara ọgbin. Nitori ibaraenisepo ti awọn ifosiwewe pupọ, gẹgẹbi iye akoko aapọn ati iwọn otutu ti o pọju, aapọn ooru le fa ọpọlọpọ ibajẹ ti ko ni iyipada si iṣelọpọ ọgbin ati idagbasoke.
Ibanujẹ igbona ni ipa lori ọpọlọpọ awọn ilana ẹkọ nipa ẹkọ nipa ti ẹkọ iwulo ati biokemika ninu awọn irugbin. Photosynthesis bunkun jẹ ọkan ninu awọn ilana ti o ni ifaragba si aapọn igbona ni awọn irugbin iresi, bi oṣuwọn photosynthesis dinku nipasẹ 50% nigbati iwọn otutu ojoojumọ kọja 35°C. Awọn idahun ti ara ti awọn irugbin iresi yatọ da lori iru aapọn ooru. Fun apẹẹrẹ, awọn oṣuwọn fọtosyntetiki ati adaṣe stomatal jẹ idinamọ nigbati awọn irugbin ba farahan si awọn iwọn otutu ọsan giga (33-40°C) tabi awọn iwọn otutu ọsan ati giga (35-40°C lakoko ọsan, 28-30°C). C tumọ si alẹ) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Awọn iwọn otutu alẹ giga (30 ° C) fa idinaduro iwọntunwọnsi ti photosynthesis ṣugbọn mu isunmi alẹ pọ si (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Laibikita akoko aapọn, aapọn ooru tun ni ipa lori akoonu chlorophyll bunkun, ipin ti fluorescence oniyipada chlorophyll si o pọju chlorophyll fluorescence (Fv/Fm), ati imuṣiṣẹ Rubisco ni awọn irugbin iresi (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Awọn iyipada biokemika jẹ abala miiran ti isọdọtun ọgbin si aapọn ooru (Wahid et al., 2007). A ti lo akoonu proline gẹgẹbi itọkasi biokemika ti wahala ọgbin (Ahmed and Hassan 2011). Proline ṣe ipa pataki ninu iṣelọpọ ọgbin bi o ṣe n ṣiṣẹ bi erogba tabi orisun nitrogen ati bi amuduro awo awọ labẹ awọn ipo iwọn otutu giga (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Awọn iwọn otutu giga tun ni ipa lori iduroṣinṣin awọ ara nipasẹ peroxidation lipid, ti o yori si dida malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Nitorina, akoonu MDA ti tun ti lo lati ni oye iṣeduro iṣeto ti awọn membran sẹẹli labẹ aapọn ooru (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Lakotan, ni idapo wahala ooru [37/30°C (ọjọ/alẹ)] pọ si ipin ogorun jijo elekitiroti ati akoonu malondialdehyde ninu iresi (Liu et al., 2013).
Lilo awọn olutọsọna idagbasoke ọgbin (GRs) ni a ti ṣe ayẹwo lati dinku awọn ipa odi ti aapọn ooru, bi awọn nkan wọnyi ṣe ni ipa ninu awọn idahun ọgbin tabi awọn ọna aabo ti ẹkọ-ara si iru wahala (Peleg ati Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Ohun elo exogenous ti awọn orisun jiini ti ni ipa rere lori ifarada wahala ooru ni ọpọlọpọ awọn irugbin. Awọn ẹkọ-ẹkọ ti fihan pe awọn phytohormones gẹgẹbi gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) tabi brassinosteroids (BR) yorisi ilosoke ninu orisirisi awọn ẹya-ara ati awọn oniyipada biokemika (Peleg ati Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 201 et al., 201). Ni Ilu Kolombia, ohun elo exogenous ti awọn orisun jiini ati ipa rẹ lori awọn irugbin iresi ko ti ni oye ni kikun ati iwadi. Sibẹsibẹ, iwadi ti tẹlẹ fihan pe foliar spraying ti BR le mu ifarada iresi dara si nipa imudarasi awọn abuda paṣipaarọ gaasi, chlorophyll tabi akoonu proline ti awọn ewe irugbin iresi (Quintero-Calderón et al., 2021).
Cytokinins ṣe agbedemeji awọn idahun ọgbin si awọn aapọn abiotic, pẹlu aapọn ooru (Ha et al., 2012). Ni afikun, o ti royin pe ohun elo exogenous ti CK le dinku ibajẹ gbona. Fun apẹẹrẹ, ohun elo exogenous ti zeatin pọ si oṣuwọn fọtosyntetiki, chlorophyll a ati akoonu b, ati ṣiṣe gbigbe elekitironi ni ṣiṣe bentgrass ti nrakò (Agrotis estolonifera) lakoko aapọn ooru (Xu ati Huang, 2009; Jespersen ati Huang, 2015). Ohun elo exogenous ti zeatin tun le mu ilọsiwaju iṣẹ ṣiṣe antioxidant, mu iṣelọpọ ti awọn ọlọjẹ lọpọlọpọ, dinku awọn eeya atẹgun ifaseyin (ROS) ibajẹ ati iṣelọpọ malondialdehyde (MDA) ni awọn ohun elo ọgbin (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). Ọdun 2016; Kumar et al., 2020).
Lilo gibberellic acid tun ti ṣe afihan esi rere si aapọn ooru. Awọn ẹkọ-ẹkọ ti fihan pe GA biosynthesis ṣe agbedemeji ọpọlọpọ awọn ipa ọna iṣelọpọ ati mu ifarada pọ si labẹ awọn ipo iwọn otutu giga (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) rii pe fifọ foliar ti exogenous GA (25 tabi 50 mg * L) le ṣe alekun oṣuwọn fọtosyntetiki ati iṣẹ ṣiṣe ẹda ara ni awọn ohun ọgbin osan ti o ni itara ooru ni akawe si awọn ohun ọgbin iṣakoso. O tun ti ṣe akiyesi pe ohun elo exogenous ti HA ṣe alekun akoonu ọrinrin ibatan, chlorophyll ati awọn akoonu carotenoid ati dinku peroxidation lipid ni ọpẹ ọjọ (Phoenix dactylifera) labẹ aapọn ooru (Khan et al., 2020). Auxin tun ṣe ipa pataki ni ṣiṣatunṣe awọn idahun idagbasoke adaṣe si awọn ipo iwọn otutu giga (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Olutọsọna idagba yii n ṣiṣẹ bi ami-ami biokemika ni ọpọlọpọ awọn ilana bii iṣelọpọ proline tabi ibajẹ labẹ aapọn abiotic (Ali et al. 2007). Ni afikun, AUX tun mu iṣẹ ṣiṣe antioxidant pọ si, eyiti o yori si idinku ninu MDA ninu awọn irugbin nitori idinku peroxidation lipid (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) ṣe akiyesi pe ninu awọn eweko pea (Pisum sativum) labẹ aapọn ooru, akoonu ti proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl) naphthylchloromethyl ether (TA-14) pọ si. Ninu idanwo kanna, wọn tun ṣe akiyesi awọn ipele kekere ti MDA ni awọn ohun ọgbin ti a tọju ni akawe si awọn irugbin ti a ko tọju pẹlu AUX.
Brassinosteroids jẹ kilasi miiran ti awọn olutọsọna idagbasoke ti a lo lati dinku awọn ipa ti aapọn ooru. Ogweno et al. (2008) royin wipe exogenous BR sokiri pọ si awọn net photosynthetic oṣuwọn, stomatal conductance ati ki o pọju oṣuwọn ti Rubisco carboxylation ti tomati (Solanum lycopersicum) eweko labẹ ooru wahala fun 8 ọjọ. Foliar spraying of epibrassinosteroids le ṣe alekun oṣuwọn apapọ fọtosyntetiki ti kukumba (Cucumis sativus) awọn irugbin labẹ aapọn ooru (Yu et al., 2004). Ni afikun, ohun elo exogenous ti BR ṣe idaduro ibajẹ chlorophyll ati ki o pọ si ṣiṣe lilo omi ati ikore kuatomu ti PSII photochemistry ninu awọn irugbin labẹ aapọn ooru (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Nitori iyipada oju-ọjọ ati iyipada, awọn irugbin iresi dojukọ awọn akoko ti awọn iwọn otutu ojoojumọ giga (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federaroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Ni awọn ohun ọgbin phenotyping, lilo awọn phytonutrients tabi biostimulants ti ni iwadi bi ilana kan lati dinku aapọn ooru ni awọn agbegbe iresi (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Ni afikun, lilo awọn oniyipada biokemika ati awọn ẹya-ara (iwọn otutu ewe, ifarabalẹ stomatal, awọn paramita fluorescence chlorophyll, chlorophyll ati akoonu omi ojulumo, malondialdehyde ati proline synthesis) jẹ ohun elo ti o gbẹkẹle fun wiwa awọn irugbin iresi labẹ aapọn ooru ni agbegbe ati ni kariaye (Sánchez -Reynoso et al., Alvarado-14; Bibẹẹkọ, iwadii lori lilo awọn sprays foliar phytohormonal ninu iresi ni ipele agbegbe jẹ toje. awọn paramita ati akoonu omi ojulumo) ati awọn ipa biokemika ti ohun elo foliar ti awọn olutọsọna idagbasoke ọgbin mẹrin (AUX, CK, GA ati BR). (Photosynthetic pigments, malondialdehyde ati awọn akoonu proline) Awọn iyipada ninu awọn genotypes iresi iṣowo meji ti o farabalẹ si aapọn ooru apapọ (awọn iwọn otutu ọjọ giga / alẹ).
Ninu iwadi yii, awọn idanwo ominira meji ni a ṣe. Awọn genotypes Federrose 67 (F67: genotype ti o ni idagbasoke ni awọn iwọn otutu to gaju ni awọn ọdun mẹwa to koja) ati Federrose 2000 (F2000: genotype ti o waye ni ọdun mẹwa to koja ti 20th orundun ti o nfihan resistance si kokoro-awọ ewe funfun) ni a lo fun igba akọkọ. irugbin. ati awọn keji ṣàdánwò, lẹsẹsẹ. Mejeeji genotypes ti wa ni o gbajumo fedo nipasẹ Colombian agbe. Awọn irugbin ni a fun ni awọn atẹ 10-L (ipari 39.6 cm, iwọn 28.8 cm, iga 16.8 cm) ti o ni ile loam iyanrin pẹlu 2% ọrọ Organic. Awọn irugbin marun ti o ti ṣaju ṣaaju ni a gbin sinu atẹ kọọkan. Awọn pallets ni a gbe sinu eefin ti Oluko ti Awọn Imọ-ogbin ti Ile-ẹkọ giga ti Orilẹ-ede ti Columbia, ogba Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), ni giga ti 2556 m loke ipele okun (asl). m.) ati pe wọn ṣe lati Oṣu Kẹwa si Oṣu kejila ọdun 2019. Idanwo kan (Federroz 67) ati idanwo keji (Federroz 2000) ni akoko kanna ti 2020.
Awọn ipo ayika ni eefin lakoko akoko gbingbin kọọkan jẹ bi atẹle: iwọn otutu ọsan ati alẹ 30/25 ° C, ọriniinitutu ojulumo 60 ~ 80%, photoperiod adayeba 12 wakati (itọsi ti nṣiṣe lọwọ fọtosynthetically 1500 µmol (photons) m-2 s-). 1 ni ọsan). Awọn irugbin jẹ idapọ ni ibamu si akoonu ti ipin kọọkan ni ọjọ 20 lẹhin ifarahan irugbin (DAE), ni ibamu si Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogen fun ọgbin, 110 mg irawọ owurọ fun ọgbin, 350 mg potasiomu fun ọgbin, 68 mg kalisiomu fun ọgbin, 20 mg magnẹsia miligiramu fun ọgbin, 20 mg sulfur fun ọgbin, 17 mg silikoni fun ọgbin. Awọn ohun ọgbin ni 10 mg boron fun ọgbin, 17 mg Ejò fun ọgbin, ati 44 mg zinc fun ọgbin. Awọn irugbin iresi ni a ṣetọju ni to 47 DAE ni idanwo kọọkan nigbati wọn de ipele phenological V5 lakoko yii. Awọn ijinlẹ iṣaaju ti fihan pe ipele phenological yii jẹ akoko ti o yẹ lati ṣe awọn ikẹkọ aapọn ooru ni iresi (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Ninu idanwo kọọkan, awọn ohun elo lọtọ meji ti olutọsọna idagbasoke ewe ni a ṣe. Eto akọkọ ti foliar phytohormone sprays ni a lo awọn ọjọ 5 ṣaaju itọju aapọn ooru (42 DAE) lati ṣeto awọn irugbin fun aapọn ayika. A fun sokiri foliar keji lẹhinna fun awọn ọjọ 5 lẹhin ti awọn irugbin ti farahan si awọn ipo aapọn (52 DAE). Awọn phytohormones mẹrin ni a lo ati awọn ohun-ini ti awọn eroja ti nṣiṣe lọwọ kọọkan ti a fun sokiri ninu iwadi yii ni a ṣe akojọ ni Awọn afikun Table 1. Awọn ifọkansi ti awọn olutọsọna idagbasoke ewe ti a lo ni awọn wọnyi: (i) Auxin (1-naphthylacetic acid: NAA) ni ifọkansi ti 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10-5 M gibbere acid; GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-ọkan, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Awọn ifọkansi wọnyi ni a yan nitori pe wọn fa awọn idahun ti o dara ati alekun resistance ọgbin si aapọn ooru (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Awọn ohun ọgbin iresi laisi eyikeyi awọn ifun omi eleto idagbasoke ọgbin ni a tọju pẹlu omi distilled nikan. Gbogbo awọn ohun ọgbin iresi ni a fi omi ṣan pẹlu ọwọ sprayer. Waye 20 milimita H2O si ọgbin lati tutu si oke ati isalẹ ti awọn ewe. Gbogbo foliar sprays lo adjuvant ogbin (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) ni 0.1% (v/v). Aaye laarin ikoko ati sprayer jẹ 30 cm.
Awọn itọju aapọn ooru ni a nṣakoso ni awọn ọjọ 5 lẹhin ifunkiri foliar akọkọ (47 DAE) ni idanwo kọọkan. Awọn irugbin iresi ni a gbe lati inu eefin si iyẹwu idagbasoke 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, AMẸRIKA) lati fi idi wahala ooru mulẹ tabi ṣetọju awọn ipo ayika kanna (47 DAE). Itọju aapọn ooru ni idapo ni a ṣe nipasẹ tito iyẹwu si awọn iwọn otutu ọsan/alẹ atẹle: iwọn otutu ọsan [40°C fun wakati 5 (lati 11:00 si 16:00)] ati akoko alẹ [30°C fun wakati 5]. 8 ọjọ ni ọna kan (lati 19:00 to 24:00). Iwọn otutu wahala ati akoko ifihan ni a yan da lori awọn ẹkọ iṣaaju (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Ni apa keji, ẹgbẹ kan ti awọn irugbin ti a gbe lọ si iyẹwu idagba ni a tọju ni eefin ni iwọn otutu kanna (30 ° C lakoko ọjọ / 25 ° C ni alẹ) fun awọn ọjọ itẹlera 8.
Ni ipari idanwo naa, awọn ẹgbẹ itọju wọnyi ni a gba: (i) ipo iwọn otutu idagbasoke + ohun elo ti omi distilled [Iṣakoso pipe (AC)], (ii) ipo aapọn ooru + ohun elo ti omi distilled brassinosteroid (BR) Àfikún. Awọn ẹgbẹ itọju wọnyi ni a lo fun awọn genotypes meji (F67 ati F2000). Gbogbo awọn itọju ni a ṣe ni apẹrẹ ti a sọtọ patapata pẹlu awọn ẹda marun, ọkọọkan ti o ni ọgbin kan. A lo ọgbin kọọkan lati ka awọn oniyipada ti a pinnu ni ipari idanwo naa. Awọn ṣàdánwò fi opin si 55 DAE.
Iṣeduro iṣan (gs) jẹ iwọn lilo porosometer to ṣee gbe (SC-1, METER Group Inc., USA) ti o wa lati 0 si 1000 mmol m-2 s-1, pẹlu iho iyẹwu apẹẹrẹ ti 6.35 mm. Awọn wiwọn ni a mu nipasẹ sisopọ iwadii stomameter kan si ewe ti o dagba pẹlu iyaworan akọkọ ti ọgbin naa ni kikun. Fun itọju kọọkan, awọn iwe kika gs ni a mu lori awọn ewe mẹta ti ọgbin kọọkan laarin 11:00 ati 16:00 ati aropin.
RWC ti pinnu ni ibamu si ọna ti a ṣalaye nipasẹ Ghoulam et al. (2002). Iwe ti o gbooro ni kikun ti a lo lati pinnu g ni a tun lo lati wọn RWC. Iwọn tuntun (FW) jẹ ipinnu lẹsẹkẹsẹ lẹhin ikore nipa lilo iwọn oni-nọmba kan. Lẹhinna a gbe awọn ewe naa sinu apo ike kan ti o kun fun omi ati fi silẹ ninu okunkun ni iwọn otutu yara (22°C) fun wakati 48. Lẹhinna ṣe iwọn lori iwọn oni-nọmba kan ki o ṣe igbasilẹ iwuwo ti o gbooro (TW). Awọn ewe wiwu ni adiro gbẹ ni 75°C fun wakati 48 ati iwuwo gbigbẹ wọn (DW) ti gba silẹ.
Akoonu chlorophyll ibatan jẹ ipinnu nipa lilo mita chlorophyll kan (atLeafmeter, FT Green LLC, AMẸRIKA) ati ti a fihan ni awọn ẹya atLeaf (Dey et al., 2016). Awọn kika ṣiṣe ṣiṣe kuatomu ti o pọju PSII (ipin Fv/Fm) ni a gbasilẹ ni lilo itusilẹ chlorophyll fluorimeter lemọlemọfún (Ọwọ PEA, Hansatech Instruments, UK). Awọn ewe jẹ dudu-ṣamubadọgba ni lilo awọn dimole ewe fun iṣẹju 20 ṣaaju awọn wiwọn Fv/Fm (Restrepo-Diaz ati Garces-Varon, 2013). Lẹhin ti awọn ewe ti ṣokunkun, ipilẹ (F0) ati fluorescence ti o pọju (Fm) ni a wọn. Lati awọn data wọnyi, fluorescence oniyipada (Fv = Fm - F0), ipin ti fluorescence oniyipada si fluorescence ti o pọju (Fv/Fm), ikore kuatomu ti o pọju ti PSII photochemistry (Fv/F0) ati ipin Fm/F0 ni a ṣe iṣiro (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). chlorophyll ibatan ati awọn kika fluorescence chlorophyll ni a mu lori awọn ewe kanna ti a lo fun awọn wiwọn gs.
O fẹrẹ to 800 miligiramu ti iwuwo titun ti ewe ni a gba bi awọn oniyipada biokemika. Awọn ayẹwo ewe lẹhinna jẹ isokan ninu nitrogen olomi ati ti o tọju fun itupalẹ siwaju. Ọna spectrometric ti a lo lati ṣe iṣiro chlorophyll tissu a, b ati akoonu carotenoid da lori ọna ati awọn idogba ti a ṣalaye nipasẹ Wellburn (1994). Awọn ayẹwo àsopọ ewe (30 miligiramu) ni a gba ati isokan ni 3 milimita ti 80% acetone. Awọn ayẹwo naa lẹhinna ni centrifuged (awoṣe 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) ni 5000 rpm fun 10 min lati yọ awọn patikulu kuro. Supernatant ti fomi si iwọn ikẹhin ti 6 milimita nipa fifi 80% acetone kun (Sims ati Gamon, 2002). Awọn akoonu ti chlorophyll ti pinnu ni 663 (chlorophyll a) ati 646 (chlorophyll b) nm, ati awọn carotenoids ni 470 nm nipa lilo spectrophotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Ọna thiobarbituric acid (TBA) ti a ṣe apejuwe nipasẹ Hodges et al. (1999) ni a lo lati ṣe ayẹwo peroxidation lipid membrane (MDA). Isunmọ 0.3 g ti àsopọ ewe tun jẹ isokan ninu nitrogen olomi. Awọn ayẹwo ni centrifuged ni 5000 rpm ati gbigba ti a wọn lori spectrophotometer ni 440, 532 ati 600 nm. Nikẹhin, a ṣe iṣiro ifọkansi MDA nipa lilo olusọdipúpọ iparun (157 M mL-1).
Akoonu proline ti gbogbo awọn itọju ni a pinnu nipa lilo ọna ti a ṣalaye nipasẹ Bates et al. (1973). Fi milimita 10 ti ojutu olomi 3% ti sulfosalicylic acid si apẹẹrẹ ti o fipamọ ati ṣe àlẹmọ nipasẹ iwe àlẹmọ Whatman (No. 2). Lẹhinna 2 milimita ti filtrate yii ni a ṣe pẹlu 2 milimita ti ninhydric acid ati 2 milimita ti glacial acetic acid. A fi adalu naa sinu iwẹ omi ni 90 ° C fun wakati kan. Da awọn lenu nipa incubating lori yinyin. Gbọn tube naa ni agbara ni lilo gbigbọn vortex ki o tu ojutu ti o waye ni 4 milimita ti toluene. Awọn iwe kika gbigba ni a pinnu ni 520 nm ni lilo spectrophotometer kanna ti a lo fun titobi awọn pigmenti fọtosyntetiki (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Ọna ti a ṣalaye nipasẹ Gerhards et al. (2016) lati ṣe iṣiro iwọn otutu ibori ati CSI. Awọn fọto ti o gbona ni a ya pẹlu kamẹra FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) pẹlu deede ± 2 ° C ni opin akoko wahala naa. Gbe aaye funfun kan lẹhin ọgbin fun fọtoyiya. Lẹẹkansi, awọn ile-iṣelọpọ meji ni a gbero bi awọn awoṣe itọkasi. Awọn eweko ti a gbe lori kan funfun dada; ọkan ti a bo pelu adjuvant ogbin (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) lati ṣe afiwe ṣiṣi gbogbo stomata [ipo tutu (Twet)], ati ekeji jẹ ewe laisi ohun elo eyikeyi [Ipo gbẹ (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Aaye laarin kamẹra ati ikoko nigba yiyaworan jẹ 1 m.
Atọka ifarada ibatan ti a ṣe iṣiro ni aiṣe-taara nipa lilo ifarabalẹ stomatal (gs) ti awọn ohun ọgbin ti a tọju ni akawe si awọn ohun ọgbin iṣakoso (awọn ohun ọgbin laisi awọn itọju aapọn ati pẹlu awọn olutọsọna idagbasoke ti a lo) lati pinnu ifarada ti awọn genotypes itọju ti a ṣe iṣiro ninu iwadi yii. A gba RTI ni lilo idogba ti a ṣe lati ọdọ Chávez-Arias et al. (2020).
Ninu idanwo kọọkan, gbogbo awọn oniyipada ti ẹkọ iṣe-ara ti a mẹnuba loke ni ipinnu ati gbasilẹ ni 55 DAE nipa lilo awọn ewe ti o gbooro ni kikun ti a gba lati ibori oke. Ni afikun, awọn wiwọn ni a ṣe ni iyẹwu idagba lati yago fun iyipada awọn ipo ayika ninu eyiti awọn irugbin dagba.
Data lati akọkọ ati keji adanwo ni won atupale papo bi kan lẹsẹsẹ ti adanwo. Ẹgbẹ idanwo kọọkan ni awọn ohun ọgbin 5, ati pe ọgbin kọọkan jẹ ẹyọ idanwo kan. Onínọmbà ti iyatọ (ANOVA) ni a ṣe (P ≤ 0.05). Nigbati a ba rii awọn iyatọ nla, idanwo afiwera post hoc Tukey ni a lo ni P ≤ 0.05. Lo iṣẹ arcsine lati yi awọn iye ogorun pada. A ṣe atupale data nipa lilo sọfitiwia Statistix v 9.0 (Software Analytical, Tallahassee, FL, USA) ati gbìmọ nipa lilo SigmaPlot (ẹya 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Ayẹwo paati akọkọ ni a ṣe ni lilo sọfitiwia InfoStat 2016 (Software Analysis, National University of Cordoba, Argentina) lati ṣe idanimọ awọn olutọsọna idagbasoke ọgbin ti o dara julọ labẹ ikẹkọ.
Tabili 1 ṣe akopọ ANOVA ti n ṣafihan awọn adanwo, awọn itọju oriṣiriṣi, ati awọn ibaraenisepo wọn pẹlu awọn pigments photosynthetic ewe (chlorophyll a, b, lapapọ, ati awọn carotenoids), malondialdehyde (MDA) ati akoonu proline, ati ihuwasi stomatal. Ipa ti gs, akoonu omi ojulumo. (RWC), akoonu chlorophyll, awọn paramita fluorescence chlorophyll alpha, iwọn otutu ade (PCT) (°C), atọka wahala irugbin (CSI) ati itọka ifarada ibatan ti awọn irugbin iresi ni 55 DAE.
Table 1. Akopọ ti data ANOVA lori iresi ẹkọ ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-iwe-1.Akopọ ti data ANOVA lori iresi ẹkọ ẹkọ-ara-ara ati awọn iyatọ biokemika laarin awọn adanwo (genotypes) ati awọn itọju aapọn ooru.
Awọn iyatọ (P≤0.01) ninu awọn ibaraenisepo pigmenti fọtosythetic ewe, akoonu chlorophyll ibatan (awọn kika Atleaf), ati awọn aye fluorescence alpha-chlorophyll laarin awọn adanwo ati awọn itọju ni a fihan ni Tabili 2. Awọn iwọn otutu ọsan ati alẹ ti o pọ si lapapọ chlorophyll ati awọn akoonu carotenoid. Awọn irugbin iresi laisi eyikeyi sokiri foliar ti phytohormones (2.36 mg g-1 fun “F67″ ati 2.56 mg g-1 fun “F2000″) ni akawe si awọn irugbin ti o dagba labẹ awọn ipo iwọn otutu to dara julọ (2.67 mg g -1)) ṣe afihan akoonu chlorophyll lapapọ kekere. Ninu awọn idanwo mejeeji, “F67” jẹ 2.80 mg g-1 ati “F2000” jẹ 2.80 mg g-1. Ni afikun, awọn irugbin iresi ti a tọju pẹlu apapo AUX ati GA sprays labẹ aapọn ooru tun ṣe afihan idinku ninu akoonu chlorophyll ninu awọn genotypes mejeeji (AUX = 1.96 mg g-1 ati GA = 1.45 mg g-1 fun “F67”; AUX = 1.96 mg g-1 ati GA = 1.45 mg g-7″; 2 mg g-AUX) g-1 ati GA = 1.43 mg g-1 (fun “F2000″) labẹ awọn ipo aapọn ooru. Labẹ awọn ipo aapọn ooru, itọju foliar pẹlu BR yorisi ilosoke diẹ ninu oniyipada yii ni awọn genotypes mejeeji. Ni ipari, CK foliar sokiri ṣe afihan awọn iye pigmenti fọtosyntetiki ti o ga julọ laarin gbogbo awọn itọju (AUX, GA, BR, SC ati awọn itọju AC) ni awọn genotypes F67 (3.24 mg g-1) ati F2000 (3.65 mg g-1). Akoonu ojulumo ti chlorophyll (Ẹka Atleaf) tun dinku nipasẹ wahala igbona apapọ. Awọn iye ti o ga julọ ni a tun gbasilẹ ni awọn irugbin ti a sokiri pẹlu CC ni awọn genotypes mejeeji (41.66 fun “F67” ati 49.30 fun “F2000”). Awọn ipin Fv ati Fv/Fm ṣe afihan awọn iyatọ nla laarin awọn itọju ati awọn cultivars (Table 2). Lapapọ, laarin awọn oniyipada wọnyi, cultivar F67 ko ni ifaragba si aapọn ooru ju cultivar F2000 lọ. Awọn ipin Fv ati Fv/Fm jiya diẹ sii ninu idanwo keji. Awọn irugbin 'F2000' ti a tẹnumọ ti a ko fun pẹlu awọn phytohormones eyikeyi ni awọn iye Fv ti o kere julọ (2120.15) ati awọn ipin Fv/Fm (0.59), ṣugbọn fifa foliar pẹlu CK ṣe iranlọwọ mu pada awọn iye wọnyi pada (Fv: 2591, 89, Fv/Fm ratio: 0.73). , gbigba awọn kika iru si awọn ti o gbasilẹ lori awọn ohun ọgbin "F2000" ti o dagba labẹ awọn ipo otutu ti o dara julọ (Fv: 2955.35, Fv / Fm ratio: 0.73: 0.72). Ko si awọn iyatọ pataki ni fluorescence akọkọ (F0), fluorescence ti o pọju (Fm), ikore kuatomu photochemical ti o pọju ti PSII (Fv/F0) ati ipin Fm/F0. Nikẹhin, BR ṣe afihan aṣa ti o jọra gẹgẹbi a ṣe akiyesi pẹlu CK (Fv 2545.06, Fv/Fm ratio 0.73).
Table 2. Ipa ti ni idapo ooru wahala (40°/30°C ọjọ/alẹ) lori ewe photosynthetic pigments [lapapọ chlorophyll (Chl Total), chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) ati carotenoids Cx + c] ipa ], ojulumo chlorophyll akoonu (Atliphyll fluce paramita) (F0), fluorescence ti o pọju (Fm), fluorescence iyipada (Fv), ṣiṣe PSII ti o pọju (Fv/Fm), ikore kuatomu ti o pọju photochemical ti PSII (Fv / F0) ati Fm / F0 ninu awọn eweko ti awọn genotypes iresi meji [Federrose 67 (F67) ati Federrose 2000 lẹhin ọjọ Fnce) (Fnce 2000) DA.
Akoonu omi ti o ni ibatan (RWC) ti awọn irugbin iresi ti o yatọ ṣe afihan awọn iyatọ (P ≤ 0.05) ni ibaraenisepo laarin awọn itọju idanwo ati foliar (Fig. 1A). Nigbati a ba ṣe itọju pẹlu SA, awọn iye ti o kere julọ ni a gbasilẹ fun awọn genotypes mejeeji (74.01% fun F67 ati 76.6% fun F2000). Labẹ awọn ipo aapọn ooru, RWC ti awọn irugbin iresi ti awọn genotypes mejeeji ti a tọju pẹlu oriṣiriṣi phytohormones pọ si ni pataki. Lapapọ, awọn ohun elo foliar ti CK, GA, AUX, tabi BR pọ si RWC si awọn iye ti o jọra si ti awọn irugbin ti o dagba labẹ awọn ipo to dara julọ lakoko idanwo naa. Iṣakoso pipe ati awọn irugbin foliar ti o gbasilẹ awọn iye ti o wa ni ayika 83% fun awọn genotypes mejeeji. Ni apa keji, gs tun ṣe afihan awọn iyatọ pataki (P ≤ 0.01) ninu ibaraenisepo itọju-itọju (Fig. 1B). Ohun ọgbin iṣakoso pipe (AC) tun ṣe igbasilẹ awọn iye ti o ga julọ fun genotype kọọkan (440.65 mmol m-2s-1 fun F67 ati 511.02 mmol m-2s-1 fun F2000). Awọn irugbin iresi ti o tẹriba si aapọn igbona apapọ nikan fihan awọn iye gs ti o kere julọ fun awọn genotypes mejeeji (150.60 mmol m-2s-1 fun F67 ati 171.32 mmol m-2s-1 fun F2000). Itọju foliar pẹlu gbogbo awọn olutọsọna idagbasoke ọgbin tun pọ si g. Lori awọn irugbin iresi F2000 ti a fun sokiri pẹlu CC, ipa ti foliar spraying pẹlu phytohormones jẹ kedere diẹ sii. Ẹgbẹ ti awọn irugbin ko ṣe afihan awọn iyatọ ti a fiwera si awọn ohun ọgbin iṣakoso pipe (AC 511.02 ati CC 499.25 mmol m-2s-1).
Ṣe nọmba 1. Ipa ti idaamu ooru ti o ni idapo (40 ° / 30 ° C ọjọ / alẹ) lori akoonu omi ojulumo (RWC) (A), stomatal conductance (gs) (B), iṣelọpọ malondialdehyde (MDA) (C), ati akoonu proline. (D) ninu awọn eweko ti awọn genotypes iresi meji (F67 ati F2000) ni awọn ọjọ 55 lẹhin ifarahan (DAE). Awọn itọju ti a ṣe ayẹwo fun genotype kọọkan pẹlu: iṣakoso pipe (AC), iṣakoso aapọn ooru (SC), aapọn ooru + auxin (AUX), aapọn ooru + gibberellin (GA), aapọn ooru + mitogen cell (CK), ati aapọn ooru + brassinosteroid. (BR). Oju-iwe kọọkan n ṣe aṣoju itumọ ± aṣiṣe boṣewa ti awọn aaye data marun (n = 5). Awọn ọwọn ti o tẹle pẹlu awọn lẹta oriṣiriṣi tọkasi awọn iyatọ pataki iṣiro ni ibamu si idanwo Tukey (P ≤ 0.05). Awọn lẹta ti o ni ami dogba tọkasi pe itumọ ko ṣe pataki ni iṣiro (≤ 0.05).
MDA (P ≤ 0.01) ati awọn akoonu proline (P ≤ 0.01) tun ṣe afihan awọn iyatọ pataki ninu ibaraenisepo laarin idanwo ati awọn itọju phytohormone (Fig. 1C, D). Alekun peroxidation ọra ni a ṣe akiyesi pẹlu itọju SC ni awọn genotypes mejeeji (Nọmba 1C), sibẹsibẹ awọn ohun ọgbin ti a tọju pẹlu sokiri eleto idagbasoke ewe fihan pe o dinku peroxidation lipid ni awọn genotypes mejeeji; Ni gbogbogbo, lilo awọn phytohormones (CA, AUC, BR tabi GA) nyorisi idinku ninu peroxidation lipid (akoonu MDA). Ko si awọn iyatọ ti a rii laarin awọn ohun ọgbin AC ti awọn genotypes meji ati awọn ohun ọgbin labẹ aapọn ooru ati fifa pẹlu awọn phytohormones (awọn iye FW ti a ṣe akiyesi ni awọn ohun ọgbin “F67” ti o wa lati 4.38 – 6.77 µmol g-1, ati ni awọn ohun ọgbin FW “F2000” awọn iye akiyesi ti o wa lati 2.84-1 µlmo1 miiran). kolaginni proline ni "F67" eweko je kekere ju ni "F2000" eweko labẹ ni idapo wahala, eyi ti o yori si ilosoke ninu proline gbóògì ni ooru-tenumo eweko, ni mejeji adanwo, o ti ṣe akiyesi wipe isakoso ti awọn wọnyi homonu significantly pọ amino acid akoonu ti F2000 eweko (AUX ati BR wà 30.44-18). 1G).
Awọn ipa ti foliar idagba eleto sokiri ati ni idapo ooru wahala lori ọgbin ibori otutu ati ojulumo ifarada Ìwé (RTI) ti wa ni han ni Isiro 2A ati B. Fun awọn mejeeji genotypes, awọn ibori otutu ti AC eweko wà sunmo si 27 ° C, ati awọn ti o ti SC eweko wà ni ayika 28 ° C. PẸLU. A tun ṣe akiyesi pe awọn itọju foliar pẹlu CK ati BR yorisi idinku 2-3 ° C ni iwọn otutu ibori ti a fiwera si awọn irugbin SC (Figure 2A). RTI ṣe afihan ihuwasi ti o jọra si awọn oniyipada ti ẹkọ-ara miiran, ti n ṣafihan awọn iyatọ pataki (P ≤ 0.01) ni ibaraenisepo laarin idanwo ati itọju (Nọmba 2B). Awọn ohun ọgbin SC ṣe afihan ifarada ọgbin kekere ni awọn genotypes mejeeji (34.18% ati 33.52% fun awọn irugbin iresi “F67” ati “F2000, lẹsẹsẹ). Ifunni foliar ti phytohormones ṣe ilọsiwaju RTI ni awọn irugbin ti o farahan si aapọn iwọn otutu giga. Yi ipa ti a siwaju sii oyè ni "F2000" eweko sprayed pẹlu CC, ninu eyi ti awọn RTI wà 97,69. Ni apa keji, awọn iyatọ nla ni a ṣe akiyesi nikan ni itọka aapọn ikore (CSI) ti awọn irugbin iresi labẹ awọn ipo aapọn foliar ifosiwewe (P ≤ 0.01) (Fig. 2B). Awọn irugbin iresi nikan ti o tẹriba si aapọn ooru ti o nipọn ṣe afihan iye atọka wahala ti o ga julọ (0.816). Nigbati a ba fun awọn irugbin iresi pẹlu ọpọlọpọ awọn phytohormones, atọka wahala ti dinku (awọn iye lati 0.6 si 0.67). Nikẹhin, ọgbin iresi ti o dagba labẹ awọn ipo to dara julọ ni iye ti 0.138.
Ṣe nọmba 2. Awọn ipa ti aapọn gbigbona apapọ (40 ° / 30 ° C ọjọ / alẹ) lori iwọn otutu ibori (A), itọka ifarada ibatan (RTI) (B), ati itọka wahala irugbin (CSI) (C) ti awọn eya ọgbin meji. Awọn genotypes iresi ti owo (F67 ati F2000) ni a tẹriba si awọn itọju igbona oriṣiriṣi. Awọn itọju ti a ṣe ayẹwo fun genotype kọọkan pẹlu: iṣakoso pipe (AC), iṣakoso aapọn ooru (SC), aapọn ooru + auxin (AUX), aapọn ooru + gibberellin (GA), aapọn ooru + mitogen cell (CK), ati aapọn ooru + brassinosteroid. (BR). Iṣoro ooru ni idapọ pẹlu ṣiṣafihan awọn irugbin iresi si awọn iwọn otutu ọsan/alẹ giga (40°/30°C ọjọ/oru). Oju-iwe kọọkan n ṣe aṣoju itumọ ± aṣiṣe boṣewa ti awọn aaye data marun (n = 5). Awọn ọwọn ti o tẹle pẹlu awọn lẹta oriṣiriṣi tọkasi awọn iyatọ pataki iṣiro ni ibamu si idanwo Tukey (P ≤ 0.05). Awọn lẹta ti o ni ami dogba tọkasi pe itumọ ko ṣe pataki ni iṣiro (≤ 0.05).
Onínọmbà paati (PCA) ṣafihan pe awọn iyatọ ti a ṣe iṣiro ni 55.1% ti awọn idahun ti imọ-jinlẹ ti awọn irugbin ireje ooru ti a mu fun sokiri (Fig. 3). Awọn olutọpa ṣe aṣoju awọn oniyipada ati awọn aami jẹ aṣoju awọn olutọsọna idagbasoke ọgbin (GRs). Awọn olutọpa ti gs, akoonu chlorophyll, ṣiṣe kuatomu ti o pọju ti PSII (Fv/Fm) ati awọn aye kemikali biokemika (TChl, MDA ati proline) wa ni awọn igun isunmọ si ipilẹṣẹ, ti o nfihan isọdọkan giga laarin ihuwasi ẹkọ iṣe ti awọn irugbin ati wọn. oniyipada. Ẹgbẹ kan (V) pẹlu awọn irugbin iresi ti o dagba ni iwọn otutu to dara julọ (AT) ati awọn ohun ọgbin F2000 ti a tọju pẹlu CK ati BA. Ni akoko kanna, ọpọlọpọ awọn ohun ọgbin ti a tọju pẹlu GR ṣe agbekalẹ ẹgbẹ ọtọtọ (IV), ati itọju pẹlu GA ni F2000 ṣe agbekalẹ ẹgbẹ ọtọtọ (II). Ni idakeji, awọn irugbin iresi ti o ni gbigbona (awọn ẹgbẹ I ati III) laisi eyikeyi sokiri foliar ti phytohormones (mejeeji genotypes jẹ SC) wa ni agbegbe kan ti o lodi si ẹgbẹ V, ti n ṣe afihan ipa ti aapọn ooru lori eto-ara ọgbin. .
Ṣe nọmba 3. Ayẹwo itan-akọọlẹ ti awọn ipa ti aapọn gbigbona apapọ (40 ° / 30 ° C ọjọ / alẹ) lori awọn irugbin ti awọn genotypes iresi meji (F67 ati F2000) ni awọn ọjọ 55 lẹhin ifarahan (DAE). Awọn kukuru: AC F67, iṣakoso pipe F67; SC F67, iṣakoso wahala ooru F67; AUX F67, ooru wahala + auxin F67; GA F67, ooru wahala + gibberellin F67; CK F67, ooru wahala + pipin sẹẹli BR F67, ooru wahala + brassinosteroid. F67; AC F2000, iṣakoso pipe F2000; SC F2000, Iṣakoso Wahala Ooru F2000; AUX F2000, ooru wahala + auxin F2000; GA F2000, ooru wahala + gibberellin F2000; CK F2000, aapọn ooru + cytokinin, BR F2000, aapọn ooru + sitẹriọdu idẹ; F2000.
Awọn oniyipada bii akoonu chlorophyll, ihuwasi stomatal, ipin Fv/Fm, CSI, MDA, RTI ati akoonu proline le ṣe iranlọwọ ni oye isọdọtun ti awọn genotypes iresi ati ṣe iṣiro ipa ti awọn ilana agronomic labẹ aapọn ooru (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Idi ti idanwo yii ni lati ṣe iṣiro ipa ti ohun elo ti awọn olutọsọna idagbasoke mẹrin lori eto ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ nipa ẹkọ nipa ẹkọ nipa ẹkọ nipa ti awọn irugbin iresi labẹ awọn ipo aapọn igbona eka. Idanwo ororoo jẹ ọna ti o rọrun ati iyara fun igbelewọn igbakana ti awọn irugbin iresi ti o da lori iwọn tabi ipo awọn amayederun ti o wa (Sarsu et al. 2018). Awọn abajade iwadi yii fihan pe ni idapo aapọn ooru nfa oriṣiriṣi awọn esi ti ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ. Awọn abajade wọnyi tun tọka pe awọn sprays olutọsọna idagbasoke foliar (nipataki awọn cytokinins ati brassinosteroids) ṣe iranlọwọ iresi ni ibamu si aapọn ooru ti o nipọn bi ojurere ni pataki ni ipa lori gs, RWC, Fv/Fm ratio, awọn pigments fọtosythetic ati akoonu proline.
Ohun elo ti awọn olutọsọna idagbasoke ṣe iranlọwọ mu ipo omi ti awọn irugbin iresi wa labẹ aapọn ooru, eyiti o le ni nkan ṣe pẹlu aapọn ti o ga julọ ati awọn iwọn otutu ibori ọgbin kekere. Iwadi yii fihan pe laarin awọn irugbin “F2000” (genotype ti o ni ifaragba), awọn irugbin iresi ti a tọju ni akọkọ pẹlu CK tabi BR ni awọn iye gs ti o ga julọ ati awọn iye PCT kekere ju awọn irugbin ti a tọju pẹlu SC. Awọn ijinlẹ iṣaaju ti tun fihan pe gs ati PCT jẹ awọn afihan ti ẹkọ-ara deede ti o le pinnu idahun adaṣe ti awọn irugbin iresi ati awọn ipa ti awọn ilana agronomic lori aapọn ooru (Restrepo-Diaz ati Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Ewe CK tabi BR mu g labẹ aapọn nitori awọn homonu ọgbin le ṣe igbelaruge ṣiṣi stomatal nipasẹ awọn ibaraenisepo sintetiki pẹlu awọn ohun elo ifihan agbara miiran bii ABA (olugbega ti pipade stomatal labẹ aapọn abiotic) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Ṣiṣii Stomatal ṣe igbega itutu agba ewe ati iranlọwọ dinku awọn iwọn otutu ibori (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Fun awọn idi wọnyi, iwọn otutu ibori ti awọn irugbin iresi ti a sokiri pẹlu CK tabi BR le dinku labẹ aapọn ooru ni idapo.
Iṣoro otutu ti o ga le dinku akoonu pigmenti fọtosyntetiki ti awọn ewe (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Ninu iwadi yii, nigbati awọn irugbin iresi wa labẹ aapọn ooru ati pe a ko fi omi ṣan pẹlu eyikeyi awọn olutọsọna idagbasoke ọgbin, awọn pigments photoynthetic nifẹ lati dinku ni awọn genotypes mejeeji (Table 2). Feng et al. (2013) tun royin idinku pataki ninu akoonu chlorophyll ninu awọn ewe ti awọn genotypes alikama meji ti o farahan si aapọn ooru. Ifihan si awọn iwọn otutu ti o ga nigbagbogbo ni abajade ni idinku akoonu chlorophyll, eyiti o le jẹ nitori idinku biosynthesis chlorophyll, ibajẹ ti awọn awọ, tabi awọn ipa apapọ wọn labẹ aapọn ooru (Fahad et al., 2017). Bibẹẹkọ, awọn ohun ọgbin iresi ti a tọju ni akọkọ pẹlu CK ati BA pọ si ifọkansi ti awọn awọ fọtosyntetiki ewe labẹ aapọn ooru. Awọn abajade kanna ni a tun royin nipasẹ Jespersen and Huang (2015) ati Suchsagunpanit et al. (2015), ẹniti o ṣe akiyesi ilosoke ninu akoonu chlorophyll bunkun ti o tẹle ohun elo ti zeatin ati awọn homonu epibrassinosteroid ninu bentgrass ti o ni gbigbona ati iresi, lẹsẹsẹ. Alaye ti o ni oye fun idi ti CK ati BR ṣe igbelaruge akoonu chlorophyll ewe ti o pọ si labẹ aapọn ooru ni idapo ni pe CK le mu ibẹrẹ ti ifakalẹ imuduro ti awọn olupolowo ikosile (gẹgẹbi olupolowo imuṣiṣẹ-ara (SAG12) tabi olupolowo HSP18) ati dinku pipadanu chlorophyll ninu awọn ewe. , idaduro senescence bunkun ati mu resistance ọgbin si ooru (Liu et al., 2020). BR le ṣe aabo chlorophyll bunkun ati mu akoonu chlorophyll bunkun pọ si nipa mimuṣiṣẹ tabi jijẹ iṣelọpọ ti awọn enzymu ti o ni ipa ninu biosynthesis chlorophyll labẹ awọn ipo aapọn (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Lakotan, awọn phytohormones meji (CK ati BR) tun ṣe igbega ikosile ti awọn ọlọjẹ mọnamọna ooru ati ilọsiwaju ọpọlọpọ awọn ilana isọdi ti iṣelọpọ, gẹgẹbi alekun biosynthesis chlorophyll (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Chlorophyll a fluorescence paramita pese ọna ti o yara ati ti kii ṣe iparun ti o le ṣe ayẹwo ifarada ọgbin tabi iyipada si awọn ipo aapọn abiotic (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Awọn paramita bii ipin Fv/Fm ni a ti lo bi awọn itọkasi ti isọdọtun ọgbin si awọn ipo aapọn (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Ninu iwadi yii, awọn ohun ọgbin SC ṣe afihan awọn iye ti o kere julọ ti oniyipada yii, ni pataki awọn irugbin iresi “F2000”. Yin et al. (2010) tun rii pe ipin Fv/Fm ti awọn ewe iresi tillering ti o ga julọ dinku ni pataki ni awọn iwọn otutu ju 35°C. Ni ibamu si Feng et al. (2013), kekere Fv / FM ratio labẹ ooru wahala tọkasi wipe awọn oṣuwọn ti simi agbara Yaworan ati iyipada nipasẹ awọn PSII lenu aarin ti wa ni dinku, o nfihan pe awọn PSII lenu aarin disintegrates labẹ ooru wahala. Akiyesi yii gba wa laaye lati pinnu pe awọn idamu ninu ohun elo fọtosyntetiki jẹ asọye diẹ sii ni awọn oriṣi ifura (Fedearroz 2000) ju ni awọn oriṣi sooro (Fedearroz 67).
Lilo CK tabi BR ni gbogbogbo ṣe imudara iṣẹ ti PSII labẹ awọn ipo aapọn igbona eka. Awọn abajade kanna ni a gba nipasẹ Suchsagunpanit et al. (2015), ti o ṣe akiyesi pe ohun elo BR ṣe alekun ṣiṣe ti PSII labẹ aapọn ooru ni iresi. Kumar et al. (2020) tun rii pe awọn irugbin chickpea ti a tọju pẹlu CK (6-benzyladenine) ti o tẹriba si aapọn ooru pọ si ipin Fv/Fm, ni ipari pe ohun elo foliar ti CK nipa mimuṣiṣẹpọ iyipo pigmenti zeaxanthin ṣe igbega iṣẹ ṣiṣe PSII. Ni afikun, sokiri bunkun BR ṣe ojurere PSII photosynthesis labẹ awọn ipo aapọn apapọ, ti o nfihan pe ohun elo ti phytohormone yii yorisi idinku idinku ti agbara inudidun ti awọn eriali PSII ati igbega ikojọpọ ti awọn ọlọjẹ mọnamọna kekere ni chloroplasts (Ogweno et al. 2008; Kothari ati Lachowitz). , 2021).
MDA ati awọn akoonu proline nigbagbogbo npọ sii nigbati awọn irugbin ba wa labẹ aapọn abiotic ni akawe si awọn irugbin ti o dagba labẹ awọn ipo to dara julọ (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Awọn ijinlẹ iṣaaju ti tun fihan pe MDA ati awọn ipele proline jẹ awọn itọkasi biokemika ti o le ṣee lo lati loye ilana isọdọtun tabi ipa ti awọn iṣe agronomic ni iresi labẹ ọsan tabi awọn iwọn otutu alẹ (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. ., 2021). Awọn ijinlẹ wọnyi tun fihan pe MDA ati awọn akoonu proline nifẹ lati ga julọ ni awọn irugbin iresi ti o farahan si awọn iwọn otutu giga ni alẹ tabi lakoko ọsan, lẹsẹsẹ. Sibẹsibẹ, foliar spraying ti CK ati BR ṣe alabapin si idinku ninu MDA ati ilosoke ninu awọn ipele proline, nipataki ni genotype ọlọdun (Federroz 67). Sokiri CK le ṣe igbelaruge ijuwe ti cytokinin oxidase / dehydrogenase, nitorinaa jijẹ akoonu ti awọn agbo ogun aabo bii betaine ati proline (Liu et al., 2020). BR ṣe agbega ifilọlẹ ti awọn osmoprotectants bii betaine, sugars, ati amino acids (pẹlu proline ọfẹ), mimu iwọntunwọnsi osmotic cellular labẹ ọpọlọpọ awọn ipo ayika buburu (Kothari ati Lachowiec, 2021).
Atọka aapọn irugbin (CSI) ati atọka ifarada ibatan (RTI) ni a lo lati pinnu boya awọn itọju ti n ṣe iṣiro ṣe iranlọwọ lati dinku ọpọlọpọ awọn aapọn (abiotic ati biotic) ati ni ipa rere lori eto-ara ọgbin (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Awọn iye CSI le wa lati 0 si 1, ti o nsoju aapọn ati awọn ipo aapọn, lẹsẹsẹ (Lee et al., 2010). Awọn iye CSI ti awọn ohun ọgbin tenumo ooru (SC) wa lati 0.8 si 0.9 (Figure 2B), ti o nfihan pe awọn irugbin iresi ni ipa ni odi nipasẹ aapọn apapọ. Bibẹẹkọ, fifa foliar ti BC (0.6) tabi CK (0.6) ni akọkọ yori si idinku ninu atọka yii labẹ awọn ipo aapọn abiotic ni akawe si awọn irugbin iresi SC. Ni awọn ohun ọgbin F2000, RTI ṣe afihan ilosoke ti o ga julọ nigba lilo CA (97.69%) ati BC (60.73%) ni akawe si SA (33.52%), ti o nfihan pe awọn olutọsọna idagbasoke ọgbin wọnyi tun ṣe alabapin si imudarasi esi ti iresi si ifarada ti akopọ. Ooru ju. Awọn itọka wọnyi ti ni imọran lati ṣakoso awọn ipo aapọn ni awọn oriṣiriṣi oriṣiriṣi. A iwadi waiye nipasẹ Lee et al. (2010) fihan pe CSI ti awọn oriṣiriṣi owu meji labẹ aapọn omi iwọntunwọnsi jẹ nipa 0.85, lakoko ti awọn iye CSI ti awọn oriṣiriṣi irigeson daradara wa lati 0.4 si 0.6, ni ipari pe atọka yii jẹ itọkasi ti isọdi omi ti awọn orisirisi. wahala ipo. Pẹlupẹlu, Chavez-Arias et al. (2020) ṣe ayẹwo imunadoko ti awọn elicitors sintetiki gẹgẹbi ilana iṣakoso aapọn okeerẹ ni awọn ohun ọgbin C. elegans ati rii pe awọn irugbin ti a sokiri pẹlu awọn agbo ogun wọnyi ṣafihan RTI ti o ga julọ (65%). Da lori eyi ti o wa loke, CK ati BR ni a le gba bi awọn ọgbọn agronomic ti o ni ero lati jijẹ ifarada ti iresi si aapọn igbona ti o nipọn, bi awọn olutọsọna idagbasoke ọgbin wọnyi ṣe mu ki awọn idahun biokemika to dara ati awọn idahun ti ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ iṣe.
Ni awọn ọdun diẹ sẹhin, iwadii iresi ni Ilu Kolombia ti dojukọ lori iṣiro awọn ọlọdun genotypes si awọn iwọn ọsan giga tabi awọn iwọn otutu alẹ nipa lilo awọn ẹya-ara tabi awọn abuda ti kemikali (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Bibẹẹkọ, ni awọn ọdun diẹ sẹhin, itupalẹ awọn imọ-ẹrọ ti o wulo, ti ọrọ-aje ati ere ti di pataki pupọ lati dabaa iṣakoso awọn irugbin ikojọpọ lati mu awọn ipa ti awọn akoko eka ti aapọn ooru ni orilẹ-ede naa (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Nitorinaa, awọn idahun ti ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ nipa ẹkọ nipa ti ara ati awọn ohun elo kemikali ti awọn irugbin iresi si aapọn ooru ti o nipọn (40 ° C ọjọ / 30 ° C alẹ) ti a ṣe akiyesi ninu iwadii yii daba pe fifa foliar pẹlu CK tabi BR le jẹ ọna iṣakoso irugbin ti o dara lati dinku awọn ipa buburu. Ipa ti awọn akoko ti aapọn ooru iwọntunwọnsi. Awọn itọju wọnyi dara si ifarada ti awọn genotypes iresi mejeeji (CSI kekere ati RTI giga), ti n ṣe afihan aṣa gbogbogbo ni eto ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ ẹkọ ati awọn idahun biokemika labẹ aapọn ooru apapọ. Idahun akọkọ ti awọn irugbin iresi jẹ idinku ninu akoonu ti GC, chlorophyll lapapọ, chlorophylls α ati β ati awọn carotenoids. Ni afikun, awọn ohun ọgbin jiya lati ibajẹ PSII (idinku awọn ipilẹ fluorescence chlorophyll gẹgẹbi ipin Fv/Fm) ati alekun peroxidation ọra. Ni apa keji, nigbati a ṣe itọju iresi pẹlu CK ati BR, awọn ipa buburu wọnyi ti dinku ati pe akoonu proline pọ si (Fig. 4).
Ṣe nọmba 4. Awoṣe imọran ti awọn ipa ti aapọn gbigbona ti o ni idapo ati foliar idagba eleto fun sokiri lori awọn irugbin iresi. Awọn itọka pupa ati buluu tọkasi awọn odi tabi awọn ipa rere ti ibaraenisepo laarin aapọn ooru ati ohun elo foliar ti BR (brassinosteroid) ati CK (cytokinin) lori awọn idahun ti ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ-ẹkọ. gs: stomatal iwa; Lapapọ Chl: lapapọ chlorophyll akoonu; Chl α: chlorophyll β akoonu; Cx + c: akoonu carotenoid;
Ni akojọpọ, awọn idahun ti ẹkọ iṣe-ara ati biokemika ninu iwadii yii tọka pe awọn irugbin iresi Fedearroz 2000 ni ifaragba si akoko wahala ooru ti o nipọn ju awọn irugbin iresi Fedearroz 67 lọ. Gbogbo awọn olutọsọna idagbasoke ti a ṣe ayẹwo ninu iwadi yii (auxins, gibberellins, cytokinins, tabi brassinosteroids) ṣe afihan diẹ ninu iwọn ti idinku wahala ooru apapọ. Bibẹẹkọ, cytokinin ati brassinosteroids fa isọdi ohun ọgbin to dara julọ bi awọn olutọsọna idagbasoke ọgbin mejeeji ṣe alekun akoonu chlorophyll, awọn paramita fluorescence alpha-chlorophyll, gs ati RWC ni akawe si awọn irugbin iresi laisi ohun elo eyikeyi, ati tun dinku akoonu MDA ati iwọn otutu ibori. Ni akojọpọ, a pinnu pe lilo awọn olutọsọna idagbasoke ọgbin (cytokinins ati brassinosteroids) jẹ ohun elo ti o wulo ni iṣakoso awọn ipo aapọn ninu awọn irugbin iresi ti o fa nipasẹ aapọn ooru nla lakoko awọn iwọn otutu giga.
Awọn ohun elo atilẹba ti a gbekalẹ ninu iwadi naa wa pẹlu nkan naa, ati pe awọn ibeere siwaju le ṣe itọsọna si onkọwe ti o baamu.